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A evolução do comportamento canibal e não-canibal em imaturos de Heliconius erato phyllis e evidências da herança do reconhecimento de parentesco lagarta-ovo

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A evolução do comportamento canibal e não-canibal em imaturos de Heliconius erato phyllis e evidências da herança do reconhecimento de parentesco lagarta-ovo

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Título A evolução do comportamento canibal e não-canibal em imaturos de Heliconius erato phyllis e evidências da herança do reconhecimento de parentesco lagarta-ovo
Autor Nardin, Janaína de
Orientador Araujo, Aldo Mellender de
Data 2012
Nível Mestrado
Instituição Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Instituto de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Genética e Biologia Molecular.
Assunto Canibalismo
Heliconius erato phyllis
Resumo O reconhecimento de parentes é importante para a evolução de comportamentos como o altruísmo e a cooperação. As lagartas recém-eclodidas de Heliconius erato phyllis podem ser canibais e reconhecer ovos irmãos, canibalizando preferencialmente não-parentes quando há a opção de canibalizar um ou outro. A presente Dissertação compreende três artigos relacionados, especificados a seguir. O primeiro enfoque foi buscar responder se o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie (demonstrado em artigo publicado em 2011 pela autora) é compatível com o modelo de evolução por seleção de parentesco, o qual postula que o comportamento altruísta teria vantagens sob determinadas condições. Foram feitas estimativas de custos e benefícios do comportamento canibal (egoísta) e não-canibal (altruísta). Para isso, foram utilizados alguns parâmetros da ontogenia, como peso e volume do ovo, duração de cada ínstar e pupa, dias totais da eclosão até a emergência do adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas, mortalidade de imaturos e sobrevivência sem alimento. Também se verificou o número de irmãos que chegam à fase adulta de canibais e não-canibais. Os resultados mostraram que houve diferenças significantes para volume e peso do ovo (ovos de não-canibais foram menores do que de canibais), e para duração do primeiro ínstar, duração do estágio pupal e total de dias da eclosão até a fase adulta (canibais se desenvolveram mais rápido do que não-canibais). A mortalidade entre canibais e não-canibais não diferiu, mas a sobrevivência sem alimento dos canibais foi significativamente maior. Assim, alguns parâmetros da ontogenia indicaram algumas vantagens do comportamento canibal. No entanto, não-canibais deixaram aproximadamente o dobro de irmãos que chegaram à fase adulta, sendo que irmãos de canibais e de não-canibais tiveram um desenvolvimento igual. Duas modificações da regra de Hamilton foram feitas, a partir das quais se pode concluir que o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie pode ter evoluído por seleção de parentesco. Não-canibais tiveram o benefício de deixar mais irmãos, mas sofreram o custo de ter o desenvolvimento um pouco mais lento, embora esses 7 custos tenham se restringido aos estágios imaturos. A segunda abordagem deste estudo, também uma consequência do trabalho de 2011, foi detectar onde está o sinal de reconhecimento no ovo, se no córion e/ou no embrião. Primeiramente, foram realizados testes de canibalismo lagarta-ovo entre meio-irmãos onde o pai era comum (não foi possível produzir meio-irmãos quando a mãe era comum porque em Heliconius erato phyllis, a fêmea é monândrica). A frequência de canibalismo foi comparada com trabalho anterior já referido, onde foi de 53% para ovos irmãos e de 83% para não-parentes. A frequência total de canibalismo observada neste experimento (83,7%) não diferiu da esperada para não-parentes, mas diferiu da frequência de canibalismo esperada para irmãos, sugerindo que lagartas meio-irmãs não reconhecem os ovos restantes como parentes. Este resultado, por si só, reforça a ideia de que a informação sobre o parentesco está no córion do ovo. Realizaram-se também testes de canibalismo entre lagartas para verificar se a informação sobre o parentesco estaria na cutícula que recobre as mesmas, ou em outras estruturas. Em testes de canibalismo entre lagartas de primeiro ínstar, irmãs e não-parentes, a frequência de canibalismo não diferiu significativamente, logo neste primeiro teste não houve evidência de que a fonte do reconhecimento estivesse na lagarta. Já em testes entre lagartas de diferentes ínstares foi possível categorizar diferentes comportamentos, os quais foram denominados de indiferença, fuga, hostilidade, ataque e canibalismo. Também não houve diferença estatisticamente significativa entre lagartas irmãs e nãoirmãs, para as categorias comportamentais analisadas. Esses resultados sugerem que o sinal avaliado para o reconhecimento de parentesco está no córion do ovo e não na lagarta. O terceiro enfoque desse estudo foi fazer inferências sobre o modo de herança do reconhecimento de parentesco (e canibalismo) nesta espécie, através de cruzamentos, entre canibais irmãos (r = 0,5) e não-parentes (r = 0), e entre não-canibais irmãos e não-parentes. A prole destes cruzamentos foi analisada quanto ao comportamento canibal e não-canibal. A ontogenia das lagartas canibais e não-canibais resultantes dos cruzamentos, bem como dos ovos restantes, foi acompanhada, a fim de verificar se existem diferenças no desenvolvimento entre indivíduos com diferentes coeficientes de endocruzamento. As variáveis analisadas foram peso e volume do ovo, duração 8 dos ínstares e pupa, tempo total da eclosão até o adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas e mortalidade de imaturos. Independentemente do comportamento parental, para F = 0,25, houve uma frequência elevada de nãocanibais (> 70%). Já para F = 0, a frequência de lagartas canibais foi alta (> 50%). Houve diferenças estatisticamente significativas entre o grupo não-endocruzado e endocruzado para peso da pupa e área das asas (endocruzados menores que não-endocruzados) e para mortalidade de imaturos (maior para endocruzados). Os resultados sugerem que o reconhecimento de parentesco tem um forte componente genético, enquanto que o canibalismo parece ser principalmente devido à ausência ou a poucos genes para reconhecimento, podendo ter importante influência ambiental. Por outro lado, o endocruzamento produziu efeitos no sentido de expressar a depressão pelo endocruzamento. Neste sentido, embora o presente trabalho utilizasse diferentes variáveis, ele confirmou os efeitos deletérios do endocruzamento, já publicados em artigo anterior, com a mesma espécie.
Abstract Kin recognition is important for the evolution of behaviors such as altruism and cooperation. Newly hatched caterpillars of Heliconius erato phyllis may be cannibals and recognize sibling eggs, preferentially cannibalizing non-kin when there is an option to cannibalize one or other. The present Dissertation comprises three related articles, specified below. The first approach was to try answering whether kin recognition observed in this species (demonstrated in an paper published in 2011 by the author), is compatible with the model of evolution by kin selection, which postulates that altruistic behavior is advantageous under given conditions. Costs and benefits of cannibalistic (selfish) and non-cannibalistic (altruist) behaviors were estimated. For this, a few parameters of ontogeny were used, such as egg weight and volume, duration of each instar and pupa, total days from hatching to adult emergence, growth rate, weight of the pupa, wings area, mortality of immatures and survival under starvation. The number of siblings of cannibals and non-cannibals that reach adulthood was also verified. The results showed that there were significant differences for egg volume and weight (noncannibal eggs are smaller than cannibal ones), and for duration of the first instar during the pupal stage, and total number of days from hatching to the adult stage (cannibals develop faster than non-cannibals).There was no difference in mortality between cannibals and non-cannibals, but cannibal survival without food was significantly higher. Thus, a few parameters of ontogeny indicate a few advantages of cannibal behavior. However, non-cannibals leave approximately double the number of siblings that reach adulthood, and siblings of cannibals and non-cannibals have the same development. Two modifications of Hamilton’s rule were made, from which it can be concluded that kin recognition observed in this species may have evolved by kin selection. Non-cannibals have the benefit of leaving more siblings, but suffer the cost of developing slightly slower, although these costs are limited to the immature stages. The second approach of this study, also a consequence of the 2011 work, was to detect where the recognition signal of the egg is, if in the chorion and/or in the embryo. First, cannibalism tests were 10 performed among half-siblings with the same father (it was not possible to produce half-siblings with the same mother, because in Heliconius erato phyllis, the female is monandric). The frequency of cannibalism was compared to the previous, aforementioned work, where it was 53% for sibling eggs and 83% for non-kin. The total frequency of cannibalism observed in this experiment (83.7%) is not different from that expected for non-kin, but different from the frequency of cannibalism expected for siblings, suggesting that half-sibling caterpillars do not recognize the remaining eggs as kin. This result in itself supports the idea that information about kinship is in the chorion of the egg. Cannibalism tests were also performed among caterpillars to verify whether the information about kinship could be in the cuticle that covers them, or in other structures. In cannibalism tests among first instar caterpillars that are siblings and non-kin, the frequency of cannibalism was not significantly different, thus, in this first test there was no evidence that the source of recognition was in the caterpillar. On the other hand, in tests among caterpillars from different instars, different behaviors could be categorized, and they were called indifference, flight, hostility, attack and cannibalism. There was also no statistically significant difference between sibling and non-sibling caterpillars, for the behavior categories analyzed. These results suggest that the signal evaluated for kin recognition is in the chorion of the egg, not in the caterpillar. The third approach of this study was to make inferences about the mode of inheritance of kin recognition (and cannibalism) in this species, by crosses, between sibling (r = 0.5) and non-kin (r = 0) cannibals, and between sibling and non-kin noncannibals. The offspring of these crosses was analyzed regarding cannibal and non-cannibal behavior. The ontogeny of cannibal and non-cannibal caterpillars resulting from the crosses, as well as of the remaining eggs, was followed to find whether there were differences in the development among individuals with different coefficients of inbreeding. The variables analyzed were egg weight and volume, duration of instars and pupa, total time from hatching to adulthood, growth rate, weight of pupa, area of wings and immature mortality. Independently of the parental behavior, for F = 0.25 there was a high frequency of non-cannibals (> 70%). On the other hand, for F = 0, there was a high frequency of cannibal caterpillars (> 50%). There were statistically significant differences among the non11 inbred and the inbred group for weight of the pupa and wing area (inbred smaller than non-inbred), and for mortality of the immatures (greater for inbred). The results suggest that kin recognition has a strong genetic component, while cannibalism appears to be due mainly to the absence or to few genes for recognition, and may have suffered major environmental influence. On the other hand, inbreeding produced effects, in the sense of expressing inbreeding depression. In this sense, although the present study used different variables, it confirms the deleterious effects of inbreeding, already published in a previous article on the same species.
Tipo Dissertação
URI http://hdl.handle.net/10183/142865
Arquivos Descrição Formato
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