Plasticidade fenotípica e evolução da estrutura mandibular de Heliconiini (LEP: NYMPHALIDAE) em relação ao uso da planta hospedeira (Passiflora L.)

Abstract

Caracteres fenotípicos convergentes em diferentes espécies de insetos herbívoros sugerem uma adaptação funcional a um mesmo hábito alimentar. Nesse sentido, as barreiras apresentadas pelas plantas dificultam o acesso do herbívoro influenciando a evolução de suas estruturas. Espécies de Heliconiini com diferentes padrões alimentares (consumo de tecidos rígidos ou tenros) têm mostrado formas diferenciadas da cápsula cefálica e não existe estudo que explique essas diferenças. Levando em conta que os heliconíneos menos derivados tendem a se alimentar em folhas velhas e os mais derivados em folhas jovens, e que durante o processo de alimentação a mandíbula é a estrutura principalmente associada à mastigação, propomos que dito aumento da cabeça seja devido a modificações sofridas na forma mandibular e ao maior desenvolvimento do músculo adutor da mandíbula, que responde diferencialmente ao tipo de tecido consumido. Avaliamos as alometrias ontogenética e filogenética das mandíbulas das principais linhagens de Heliconiini criadas nas suas plantas hospedeiras preferidas, e mediante o uso de morfometria geométrica, elaboraremos uma proposta filogenética para ser comparada com as relações filogenéticas reconhecidas para o grupo, que também serão reconstruídas nesse trabalho, com base em marcadores moleculares. Identificamos também mediante a morfologia mandibular se as alterações de forma são causadoras das mudanças cefálicas e se correspondem aos diferentes hábitos alimentares apresentados pelas espécies. Para isso, induzimos alometría mudando quanto o comportamento alimentar de uma espécie restrita a folhas novas (tenras) para folhas velhas (rígidas), na procura de possíveis modificações nas mandíbula e músculo adutor. Adicionalmente, usando análises alométricas da mandíbula e músculo adutor, exploramos um aspecto comportamental importante em Heliconiini: a gregariedade, buscando elucidar se o incremento na sobrevivência obtida a altas densidades larvais, já reconhecida no grupo, é ocasionada por facilitação alimentar (comportamento) ou por mudanças alométricas nas estruturas alimentares (morfologia).

Convergent phenotypic traits in different species of herbivorous insects may indicate a functional adaptation to the same feeding habits. The barriers presented by plants hinder the herbivore's access, influencing the evolution of their feeding structures; species of Heliconiini with different feeding patterns (consumption of either tough or soft tissues) have shown different forms of head capsule and there are no studies explaining these differences. Taking into account that the less derived heliconians tend to eat old leaves and the more derived heliconians eat young ones, and that during the feeding process the mandible is main chewing structure, we propose that increase in head size is due to changes in the mandibular form and to greater development of the mandibular adductor muscle that responds differentially to the type of tissue consumed. We evaluate ontogenetic and phylogenetic allometries of the mandibles from the main lineages of Heliconiini that were reared on their favorite host plants. By using geometric morphometry, we tested a corresponding phylogenetic hypothesis to be compared to the molecular phylogenetic relations recognized to the group, also reconstructed in this work based on molecular markers. We also tested, through mandibular morphology, if the changes in shape are caused by cephalic changes in size and if they correspond to the different feeding habits presented by each species. To do this, we induced allometry by experimentally altering feeding behavior of one species restricted to new leaves (soft) to old leaves (tough), searching for possible changes in the mandible and adductor muscle. In addition, using allometric analysis of the mandible and adductor muscle, we explored an important behavioral aspect in Heliconiini -the gregariousness, trying to elucidate whether increase in the survival rates achieved at high larval densities, already recognized in the group, is caused by food facilitation (behavioral effect) or by allometric changes in the feeding structures (morphological cause).