Análise taxonômica, estratigráfica e ecológica de sementes e estruturas reprodutivas do permiano inferior da Bacia do Paraná

Abstract

É consenso entre pesquisadores a necessidade de estudos que busquem a determinação e a compreensão das estruturas reprodutivas e dos diásporos das plantas fósseis, uma vez que, assim como na taxonomia de plantas atuais, estas estruturas podem conduzir à determinação de grupos naturais de classificação por meio da vinculação filogenética dos grupos de plantas. Para isso, é necessário entender a real diversidade morfológica das sementes, bem como das estruturas reprodutivas às quais estão, ou poderiam estar, associadas. Assim, o presente estudo objetivou analisar taxonomicamente, estratigraficamente e ecologicamente sementes e estruturas reprodutivas encontradas no Permiano Inferior da Bacia do Paraná. De maneira específica, este estudo teve como objetivos: (i) descrever novas ocorrências de sementes e de estruturas reprodutivas, comparando-as com espécies já descritas na literatura; (ii) identificar as estratégias de dispersão dos grupos funcionais das sementes analisadas; (iii) sistematizar o conhecimento disponível referente às sementes e às estruturas reprodutivas gondvânicas, com ênfase nos morfogêneros que ocorrem na Bacia do Paraná; (iv) posicionar estratigraficamente as morfoespécies de sementes e das estruturas reprodutivas pertencentes aos morfogêneros que ocorrem em depósitos da bacia supracitada. Com vistas a atender aos objetivos propostos, realizou-se a análise de novos espécimes de sementes e de estruturas reprodutivas recuperados dos afloramentos Morro do Papaléo, Morro do Papaléo-Seção Faxinal, Morro do Paraléo-Cocuruto, localizados no estado do Rio Grande do Sul, e Rio da Estiva e Itanema II, situados no estado de Santa Catarina. Ainda, foram revisadas as coleções paleobotânicas da Universidade de São Paulo (USP) e do Museu Nacional do Rio de Janeiro (UFRJ) que contêm estruturas reprodutivas e sementes provenientes de diferentes afloramentos paleozoicos brasileiros. Todo o material estudado está posicionado no intervalo estratigráfico que se estende da porção superior do Grupo Itararé ao topo da Formação Rio Bonito. Dentre os resultados obtidos, o presente estudo apresenta uma revisão geral das sementes descritas para o Gondwana, tendo como foco o refinamento terminológico e descritivo dessas estruturas, bem como a distribuição estratigráfica e geográfica das morfoespécies conhecidas. Em decorrência desta análise, apresentam-se novas ocorrências de algumas sementes em depósitos brasileiros (i.é, Samaropsis seixasii, S. tasacunensis, S. moreirana e Samaropsis sp. 1), bem como propõe-se a sinonímia entre Samaropsis gigas e Samaropsis mendesii, a partir de uma emenda à diagnose desta última morfoespécie. Em seguida, organizam-se as morfoespécies conhecidas de sementes em uma chave dicotômica, buscando-se assim facilitar os estudos comparativos necessários às determinações dos novos espécimes. Em termos bioestratigráficos, a sistematização das informações sobre as sementes fósseis do Gondwana possibilitou a identificação de morfoespécies brasileiras correlatas com formas encontradas em países como Índia, Argentina, África do Sul e Austrália. Em relação às estruturas reprodutivas, foram revisadas as formas das famílias Dictyopteridiaceae e Arberiaceae. Verificou-se que a Família Dictyopteridiaceae está representada na Bacia do Paraná por apenas dois gêneros, i.é, Plumsteadia e Ottokaria, sendo que este último, embora mais frequente é composto por apenas duas morfoespécies, O. ovalis e O. sancta-catharinae. Ainda, para esta última morfoespécie, foram registradas novas ocorrências e a presença de uma nova variedade de tamanho diminuto. Com isso, uma chave dicotômica para as espécies gondvânicas do gênero Ottokaria foi proposta. Bioestratigraficamente, constatou-se a ocorrência de 11 morfoespécies de Ottokaria no Permiano Inferior e apenas duas morfoespécies restritas ao Permiano Superior para o Gondwana. No que se refere à Família Arberiaceae, foram constatadas a presença de dois gêneros em depósitos brasileiros, são eles: Arberia e Arberiopsis. O primeiro está amplamente representado por Arberia minasica, cujos espécimes foram revisados e reavaliados. A partir desta reanálise, alguns espécimes descritos para A. minasica foram retirados e inseridos em Arberia opposita nov. comb. Além disso, foi determinada, pela primeira vez, a presença de Arberia cf. A. hlobanensis em depósitos brasileiros, bem como a proposição de uma nova espécie Arberia, recuperada do afloramento Itanema II, em Santa Catarina. Estratigraficamente, constatou-se que a Família Arberiaceae, no Brasil, encontra-se restrita à Formação Rio Bonito. Finalmente, uma análise das possíveis estratégias de dispersão utilizadas pelas sementes estudadas aqui evidenciou a predominância da anemocoria e, em alguns casos, da hidrocoria. Ainda, em relação ao tamanho predominante destas sementes, as análises mostraram um aumento de tamanho nas sementes do Grupo Itararé para a Formação Rio Bonito, o que parece ser justificado pela amenização climática que se estabeleceu ao final do intervalo de deposição do Grupo Itararé. Essa amenização teria conduzido ao relativo adensamento da vegetação, favorecendo assim sementes com maior reserva nutritiva.

It is consensus among researchers the need for studies which aim for determination and understanding of the fructifications and the diasporas of fossil plants, once in the taxonomy of modern plants, these structures can lead to the determination of natural groups by the phylogenetical linking of the groups of plants. For this it is necessary to understand the real morphological diversity of seeds and fructifications to which they are or could be associated. Thus, the present study aimed to analyze taxonomically, stratigraphically and ecologically seeds and fructifications found in the Lower Permian of the Paraná Basin. Specifically, this study aimed to: (i) describe new occurrences of seeds and fructification, comparing them with species already described in the literature, (ii) identify strategies of seeds dispersal, (iii ) systematize the knowledge available regarding the fructifications and seeds from Gondwana emphasizing the genera of Paraná Basin, (iv) position, stratigraphically, morphospecies of seeds and fructifications belonging to morphogenera recovered from deposits of Paraná Basin. In order to meet the proposed objectives, we performed the analysis of new specimens of seeds and fructifications recovered from outcrops Morro do Papaléo, Morro do Papaléo- Faxinal Section, Morro do Papaléo- Cocuruto located in the state of Rio Grande do Sul, and Rio da Estiva and Itanema II, located in the state of Santa Catarina. Still, were reviewed palaeobotanical collections of the University of São Paulo (USP) and the National Museum of Rio de Janeiro (UFRJ) which contain reproductive structures and seeds from different Brazilian Paleozoic outcrops. All the studied material is positioned in the stratigraphic interval that extends from the uppermost Itararé Group until uppermost Rio Bonito Formation. Among the results, this study gives an overview of the seeds described for Gondwana, focusing on the refinement and descriptive terminology of these structures, as well as the geographic and stratigraphic distribution of morphospecies known. As a result of this analysis, we present some new occurrences of seeds in Brazilian deposits (i.e, Samaropsis seixasii, S. tasacunensis S. moreirana and Samaropsis sp. 1), as well as propose the synonymy between Samaropsis gigas and Samaropsis mendesii from an emendation to the diagnosis of the latter. After, the morphospecies were organized in a dichotomous key to facilitate comparative studies necessary for determination of new specimens. In biostratigraphic terms, the systematization of information about fossil seeds of Gondwana led to the identification of Brasilian morphospecies related to forms found in countries like India, Argentina, South Africa and Australia. Regarding fructifications, forms of Dictyopteridiaceae and Arberiaceae were revised. It was found that the Dictyopteridiaceae is represented in the Paraná Basin by only two genera, Plumsteadia and Ottokaria, which latter, even more often, consists of only two morphospecies, O. ovalis and O. sancta-catharinae. Still, for the latter morphospecies were recorded new ocurrence and the presence of a new variety of miniature size. Then, a dichotomous key to the species of the Ottokaria was proposed. In stratigraphic terms, it was noticed 11 morphospecies of Ottokaria from Lower Permian and only two morphospecies are restricted to the Upper Permian of Gondwana. As regards the Arberiaceae, the presence of two genera in brazilian deposits were verified, they are: Arberia and Arberiopsis. The first is widely represented by Arberia minasica, whose specimens were reviewed and reassessed. From this review, some specimens described for A. minasica were removed and placed in Arberia opposita nov comb. Furthermore, it was determined, for the first time, the presence of Arberia cf. A. hlobanensis in Brazilian deposits, as well as the proposal of a new species Arberia, recovered from Itanema II outcrop, in Santa Catarina. Stratigraphically, it was found that Arberiaceae, in Brazil, is restricted to the Rio Bonito Formation. Finally, an analysis of the possible seed dispersal strategies of the studied seeds showed the predominance of anemochory and, in some cases, the hydrochory. Furthermore, about the patter of seed size, the analysis reveal an increase in seed size from Itararé Group to the Rio Bonito Formation, which seems to be explained by climatic amelioration that was established at the end of the interval deposition of Itararé Group. This mitigation would have led to the relative densification of the vegetation, thereby seeds with higher nutrient reserves were favored.