Discussão sobre a dieta alimentar dos rincossauros (Diapsida, Archosauromorpha) do Neotriássico com base em evidências morfológicas, biomecânicas e botânicas

Abstract

Os rincossauros do Neotriássico (Hyperodapedontidae) apresentam uma característica anatômica única no reino animal: as extremidades do dentário e das pré-maxilas encontram-se externas à boca, em um arranjo funcionalmente similar ao de um bico de ave, sem qualquer tipo de revestimento. Ao se analisar o registro fóssil de Rhynchosauria, percebe-se que as subfamílias destes animais presentes no Eo e no Mesotriássico apresentavam baixa abundância relativa dentre os vertebrados. Em contrapartida, as formas do Neotriássico chegam a compreender mais de 90% dos fósseis em algumas localidades, sendo o clado de vertebrados mais abundante no Pangea neste período. O objetivo geral deste trabalho é investigar os aspectos relevantes para a alimentação de rincossauros através de diferentes áreas de pesquisa, tendo-se como objetivos específicos delimitar as hipóteses já levantadas a respeito de possíveis alimentos de rincossauros do Neotriássico, caracterizar os aspectos relevantes da anatomia clado para sua alimentação e investigar a história evolutiva e a biologia dos principais grupos vegetais do período. Para tanto, foi realizada revisão bibliográfica e análise destes aspectos por método dedutivo e histórico. A realização desta pesquisa é justificada devido à relevância destes animais para o período, uma vez que melhor compreender a ecologia do principal herbívoro pode auxiliar na compreensão ecossistêmica do Neotriássico como um todo. A anatomia craniana de Hyperodapedontidae denuncia que o alimento, era cortado em pedaços menores devido à oclusão da maxila e do dentário, separando-o em uma parte que seria consumida, e outra descartada. Desse modo, infere-se que os alimentos deveriam ter formato mais ou menos regular, sendo sementes a hipótese que melhor se sustenta. Ao se analisar a anatomia pós-craniana do grupo, percebe-se que esses animais eram impossibilitados de olhar para baixo, o que descarta hipóteses quanto a alimentos próximos ao solo. Sua anatomia craniana invulgar sugere uma dieta especialista. Todavia, uma vez que a dominância numérica dos rincossauros do Neotriássico ocorreu concomitantemente com um evento de mudança climática global (Carnian Pluvial Event), o causou consideráveis mudanças na biota da Pangea, é possível que clados distintos de vegetais apresentassem estruturas morfologicamente e funcionalmente similares, caso estas fossem favoráveis para a sobrevivência no novo clima, e, portanto, os rincossauros fossem adaptados para predar um único tipo de estrutura, o qual se encontrava presente em mais de um grupo. As cicadófitas se apresentam como uma hipótese promissora de alimento. Diversas especializações deste grupo vegetal são interpretadas como tendo a finalidade de facilitar a interação com animais, e são inferidas de já estarem presentes nos indivíduos do Neotriássico. Ademais, sua semente tóxica é envolta por um sarcotesta nutritivo, arranjo condizente com a anatomia destss rincossauros. Sementes de Ginkgoales também se configuram como possíveis fontes de alimentos pois apresentam sarcotesta, o qual, neste caso, é vantajoso para a planta que seja removido da semente. O gênero Dicroidium (Umkomasiaceae) não pode ser descartado como hipótese. Todavia seria um alimento viável apenas para rincossauros filhotes ou juvenis. Outras hipóteses previamente propostas na literatura, como as ordens Equisetales e Bennettitales, além da divisão Lycopodiophyta não se sustentam ao se analisar o entrecruzamento das limitações impostas pela anatomia craniana e corporal dos rincossauros do Neotriássico com aspectos da biologia desses vegetais.

The rhynchosaurs of the subfamily Hyperodapedontidae have a unique anatomical characteristic in the animal kingdom: the ends of the dentary and the premaxilla are external to the mouth, in an arrangement functionally similar to that of a bird's beak, without any type of coating. Through the analysis of the fossil record of Rhynchosauria, it is clear that the subfamilies present in the Lower and Middle Triassic had low relative abundance amongst vertebrates. In contrast, the Upper Triassic forms (Hyperodapedontidae) comprise more than 90% of some localities' vertebrate fossil record, being the most abundant herbivores on Pangea during that period, presenting a cosmopolitan distribution in the supercontinent. The general objective of this work is to investigate the relevant aspects for the feeding of rhynchosaurs through different research areas. Specific objectives are the delimitation of the existing hypotheses in literature about possible rhynchosaur food from the Upper Triassic, the characterization of relevant aspects of the clade’s cranial and postcranial anatomy for feeding and the investigation of the evolution and biology of the main plant groups of that period. To achieve the proposed objectives, a bibliographic review was carried out using the deductive and historical methods of research and analysis. The realization of the present research is justified due to the relevance of rhynchosaurs for the Upper Triassic. Therefore, a better understanding of the ecology of the main group of vertebrate herbivores might help in a better ecosystemic understanding of the period as a whole. The cranial anatomy of Hyperodapedontidae reveals that there was no chewing of the food, which was only cut into smaller pieces due to the occlusion of the jaw and dentary, some of which would be consumed and the others discarded. Thus, it is inferred that the food had a somewhat regular shape, being seeds the better supported hypothesis. After the analysis of postcranial anatomy, it is clear that the Upper Triassic rhynchosaur forms were unable to look down, ruling out hypotheses about the source of food being close to the ground. The clades’ highly adapted cranial anatomy suggests a specialist diet. However, since the abrupt numerical dominance of the Upper Triassic rhynchosaurs occurred during a global climate change event (the Carnian Pluvial Event), in which humidity levels of the planet dramatically increased causing considerable changes in the Pangea biota, it is possible that different structures amongst plants might have been select for a similar morphology or functionality, if they were favourable to the plant’s survival. Thus, it is possible that those rhynchosaurs were adapted to feed on only one type of vegetable structure, which could be present in more than one clade. Cycadophytes are presented as promising food hypothesis. Many adaptations of the group that are interpreted as having the purpose of facilitating the interaction with animalsc are also inferred to already be present in individuals from the Upper Triassic. In addition, its toxic seed presents a nutritious sarcotesta, an arrangement consistent with the functionality of the rhynchosaurs’ buccal anatomy. Seeds of the Ginkgoales order are another viable source of food, also presenting a sarcotesta, which, in this case, it’s removal is advantageous for the plant since it limits the seedling germination. The genus Dicroidium (Umkomasiaceae) cannot be ruled out as a supported hypothesis. However it would only be a viable food source for juveniles. Other hypothesis previously proposed in the specialized literature, such as the Equisetales and Bennettitales orders, in addition to the Lycopodiophyta division, are not supported after the analysis of the intersection between the limitations imposed by the cranial and postcranial anatomy of the Upper Triassic rhynchosaurs and the evolution and biology of those plants.