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Evolução na forma e tamanho do crânio no gênero Ctenomys (Rodentia: Ctenomydae)

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Evolução na forma e tamanho do crânio no gênero Ctenomys (Rodentia: Ctenomydae)

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Título Evolução na forma e tamanho do crânio no gênero Ctenomys (Rodentia: Ctenomydae)
Autor Fornel, Rodrigo
Orientador Freitas, Thales Renato Ochotorena de
Co-orientador Pinto, Pedro Cordeiro Estrela de Andrade
Data 2010
Nível Doutorado
Instituição Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Instituto de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Genética e Biologia Molecular.
Assunto Crânio
Ctenomyidae
Morfologia animal
Morfologia animal
Resumo Ctenomys é um gênero de roedores subterrâneos endêmico ao sul da região Neotropical, que compreende cerca de 60 espécies conhecidas como “tuco-tucos”. Este gênero é um exemplo de evolução rápida, que tem uma alta diversidade cariotípica com número diplóide variando de 2n = 10 até 2n = 70. Com exceção de algumas espécies, a variação morfológica quantitativa entre os tuco-tucos é pouco conhecida. Recentemente, estudos usando citocromo b propuseram relações filogenéticas para Ctenomys e apoiam oito grandes grupos. O objetivo deste estudo é investigar neste gênero, os padrões de evolução morfológica na forma e no tamanho do crânio, assim como diferenças entre sexos, em nível macro e microevolutivo, usando uma abordagem de morfometria geométrica. Em nível macroevolutivo, analisamos padrões de variação em 47 espécies do gênero Ctenomys e a variação dentro e entre os grupos mendocinus e torquatus. Em nível microevolutivo, analisamos mais detalhadamente as espécies C. minutus e C. lami. Ambas ocorrem na planície costeira do sul do Brasil. A primeira espécie tem 15 cariótipos (2n = 42, 43, 44, 45, 46a, 46b, 47a, 47b, 48a, 48b, 48c, 49a, 49b, 50a e 50b), o maior polimorfismo cromossômico conhecido para o gênero Ctenomys. C. lami também apresenta uma alta variação cariotípica, com números diplóides de 2n = 54 até 2n = 58. Baseado em diferentes frequências de rearranjos cromossômicos ao longo de sua distribuição geográfica, quatro blocos populacionais foram previamente propostos. Em nível macroevolutivo, a diversificação na forma do crânio parece estar estruturada geograficamente. Encontramos gradientes tanto leste-oeste quanto norte-sul, crânios mais robustos no norte e crânios mais gráceis nas espécies do sul. A mandíbula se mostrou menos variável na forma do que o crânio. Os fenogramas gerados com distâncias de Mahalanobis mostraram um forte sinal filogenético para o grupo torquatus e similaridade morfológica entre os dois grupos Bolivianos e entre os grupos mendocinus e Patagônico. O grupo torquatus é muito congruente na forma e pouco varia em tamanho. Uma relação de ancestralidade comum entre os grupos Patagônico e mendocinus, baseada na forma do crânio, é reforçada pela mesma morfologia de espermatozóide assimétrico encontrada nos dois grupos. Em nível microevolutivo, a forma do crânio não parece obedecer ao mesmo padrão. Em C. minutus a variação morfológica é estruturada espacialmente por um modelo de isolamento pela distância, por barreiras geográficas antigas (paleo-canais) e provavelmente por uma inversão cromossômica. Os rearranjos cromossômicos envolvendo fusões e fissões robertsonianas parecem não ser um fator primário que promova a estruturação na variação do crânio. A diferença de habitats também foi um dos fatores detectados como estruturante. Além disso, nós encontramos deriva, seleção diversificadora e seleção estabilizadora atuando na variação da forma do crânio nos quatro blocos populacionais cromossômicos de C. lami. O padrão de seleção diversificadora envolve estruturas relacionadas à escavação, que são compatíveis com modelos biomecânicos propostos para Ctenomys. O padrão de seleção estabilizadora envolve um ajuste das proporções da bula timpânica, entre a capacidade auditiva e a abertura mandibular. De forma geral, nossos achados sugerem que a evolução do crânio de Ctenomys é resultado principalmente de processos históricos regidos pela biologia da espécie em níveis macroevolutivos. Porém, em níveis microevolutivos, a combinação de diversas forças evolutivas e processo históricos produzem padrões mais variáveis do que o esperado e pouco relacionados com a distribuição geográfica.
Abstract Ctenomys is a genus of subterranean rodents endemic to the southern Neotropical region, which comprise about 60 living species known as “tuco-tucos”. This genus is an example of rapid evolution, which have high karyotypic diversity with diploid numbers varying from 2n = 10 to 2n = 70. To the exception of a few species, quantitative morphological variation among tuco-tucos is poorly known. Recently, studies using cytochrome b proposed phylogentic relationships for Ctenomys and support eight great groups. The goal of this study is to investigate in this genus, the morphological evolution patterns in skull shape and size variation between sexes, in macro and microevolutionary levels, using a geometric morphometrics approach. In macroevolutionay level, we analyze the variation pattern in 47 species of the genus Ctenomys and the variation within and between mendocinus and torquatus groups. In microevolutionary level we analyze in more details C. lami and C. minutus. Both occurs in coastal plain of southern Brazil. The first species has 15 karyotypes (2n = 42, 43, 44, 45, 46a, 46b, 47a, 47b, 48a, 48b, 48c, 49a, 49b, 50a and 50b), the highest intraspecific chromosomal polymorphism known for the genus Ctenomys. C. lami also shows high karyotypic variation, with diploid numbers ranging from 2n = 54 to 2n = 58. Based on different chromosome rearrangement frequencies along its geographical distribution, four population blocks were previously proposed. In macroevolutionary level we found that skull evolution appear geographically structured. We found west-east and north-south gradients, skulls more robust in north and skulls more gracile in south species. The mandible is less variable in shape than skull. The phenograms of Mahalanobis distances show strong phylogenetic signal only for torquatus-group and morphological similarity between two Bolivian groups, and between mendocinus and Patagonico groups. The torquatus-group is very congruent in shape and have low variation in size. Common ancestral relationship between Patagonico and mendocinus groups based in skull shape is reinforced by the same asymmetry in sperm morphology found in both groups. In microevolutionary level, the skull shape does not follow the same pattern. For C. minutus the morphological variation is spatial structured by the isolation-by-distance model by ancient barriers (paleochannels) and probably by a chromosomal inversion. Chromosomal rearrangements involving robertsonians fusions and fissions appear not be a primary factor that promote the structure in skull shape. The habitats difference also a factor in structure shape change. Moreover, we found drift, diversifying selection and stabilizing selection acting on variation in skull shape in four chromosomal population blocks of C. lami. Diversifying patterns involve structures related to digging, that are compatible with biomechanical models proposed for Ctenomys. Stabilizing patterns involve a compromise in the proportions of the auditory bulla, between hearing ability and the mandibular opening. In general, our findings suggested that Ctenomys skull evolution is a result of historical factors conducted by species biology in macroevolutionary level. However, in microevolutionary level the combination of many forces and historical process producing more variable patterns than expected and weak related to geographical distribution.
Tipo Tese
URI http://hdl.handle.net/10183/26617
Arquivos Descrição Formato
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