Aspectos da relação simbiótica entre as bactérias Wolbachia (Alphaproteobacteria, Rickettsiales) e os isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea)

Abstract

Wolbachia é uma alfaproteobactéria que apresenta simbiose com uma variedade de artrópodos e nematoides, estando entre os mais abundantes gêneros de bactérias intracelulares já descobertos. Na região Neotropical, os estudos sobre tais bactérias e seus hospedeiros, em especial isópodos terrestres, ainda são incipientes. O presente trabalho teve como objetivos: investigar as espécies de isópodos terrestres neotropicais infectados por Wolbachia; analisar a prevalência de infecção, variação genética e relações filogenéticas das linhagens presentes nessas espécies; investigar a simbiose de Wolbachia em nematoides parasitos de tatuzinhos-de-jardim e inferir sobre as possíveis rotas de transmissão horizontal da bactéria entre os isópodos terrestres e os invertebrados que possuam associações ecológicas com os mesmos. A detecção da bactéria foi realizada através de PCRs diagnósticas, utilizando-se o gene 16S rDNA. A infecção pelo simbionte foi registrada pela primeira vez em Atlantoscia floridana e Burmoniscus meeusei. As linhagens de Wolbachia que infectam as espécies nativas de isópodos terrestres, ao contrário das introduzidas, são muito diversas e não se agrupam dentro do Oniclado. Já as sequências presentes em B. meeusei não são relacionadas a nenhuma outra linhagem presente em crustáceos, e nem mesmo fazem parte de qualquer supergrupo conhecido de Wolbachia. Pela primeira vez foi evidenciada a presença da bactéria em um nematoide da família Mermithidae, Agamermis sp., endoparasito do tatu-bola Armadillidium vulgare. Uma vez que as sequências do parasito e do hospedeiro são idênticas, é possível que um evento de transmissão horizontal tenha ocorrido entre ambos. Por fim, a presença de Wolbachia foi examinada em espécies que possuiam relações ecológicas com os isópodos terrestres (predadores, parasitos, foréticos e animais que vivem sob as mesmas condições ecológicas). Entre as espécies associadas, a infecção foi registrada apenas no nematoide parasito e nos ácaros foréticos. Enquanto as linhagens do isópodo hospedeiro e do nematoide se mostraram muito similares, àquelas dos ácaros foréticos não apresentaram relação filogenética com as de seus forontes Balloniscus glaber. Interessantemente, as sequências presentes nos ácaros são proximamente relacionadas com aquelas de B. meeusei, embora mais estudos sejam necessários para esclarecer tal achado.

Wolbachia is a genus of alfaproteobacteria whose members live in symbiosis with a variety of arthropods and nematodes. It is among the richest genera of intracellular bacteria discovered to date. In the Neotropical region, studies on these bacteria and their hosts, especially terrestrial isopods, are still in the initial stages. The objectives of the present study were: to investigate the species of Neotropical terrestrial isopods infected by Wolbachia; to analyze the prevalence of infection, genetic variation, and phylogenetic relationships of the lineages present in these isopod species; to investigate the symbiosis of Wolbachia in parasitic nematodes of pillbugs; and to provide information to support inferences about the possible routes of horizontal transmission of the bacteria between the terrestrial isopods and the invertebrates that are ecologically associated with them. The bacteria were detected by means of diagnostic PCR’s, using the 16S rDNA gene. Infection by this symbiont was recorded for the first time in Atlantoscia floridana and Burmoniscus meeusei. The lineages of Wolbachia that infect the native species of terrestrial isopods, in contrast to the introduced species, are very diverse and do not group within the Oniclade. The sequences present in B. meeusei are not related to any other lineage present in crustaceans, nor to any other known supergroup of Wolbachia. This study is the first to demonstrate the presence of these bacteria in a nematode of the family Mermithidae, Agamermis sp., an endoparasite of Armadillidium vulgare. Since the sequences from the parasite and the host are identical, it is possible that a horizontal transmission event occurred between the two. Finally, the presence of Wolbachia was examined in species that are ecologically associated with terrestrial isopods (predators, parasites, phoretic species, and animals that live under the same ecological conditions). Among the associated species, the infection was recorded only in the parasitic nematode and in the phoretic mites. Whereas the lineages of the isopod host and of the nematode proved to be very similar, those of the phoretic mites showed no phylogenetic relationship with those of their phoront Balloniscus glaber. Interestingly, the sequences present in the mites are closely related to those of B. meeusei, although further studies are necessary to clarify this finding.