Dinâmica da regeneração da mata atlântica : análise funcional da composição de espécies vegetais em diferentes estágios sucessionais

Abstract

A estruturação de padrões e processos das comunidades vegetais ocorrem no espaço e no tempo e é mediada pelas adaptações das plantas (características das espécies) às condições bióticas e abióticas a que estão submetidas. Nesse sentido, este estudo usa a identidade das espécies e seus atributos na busca de padrões florístico-estruturais das comunidades e de padrões de convergência (TCAP) e divergência (TDAP) de atributos ao longo do gradiente sucessional. Comunidades espacialmente separadas e com diferentes idades de abandono (substituição espaço-tempo) foram demarcadas para a investigação destes padrões numa região de Mata Atlântica, no Rio Grande do Sul, Brasil. Informantes locais indicaram o histórico de uso do solo e o tempo de regeneração da floresta, o qual variou entre 6 e 45 anos e áreas de referência (sem indicativo de corte raso). O levantamento da vegetação arbórea (DAP !10cm) foi realizado em 28 parcelas constituídas de 3 sub-parcelas de 100m2 cada, compondo a matriz de cobertura das espécies em seus sítios. Variáveis locais de clima, solo e espaço foram levantadas, as quais, juntamente com o tempo de regeneração, compuseram matrizes de variáveis ambientais usadas para identificar a importância do ambiente e do tempo na estruturação das comunidades. De um pool de 96 espécies, aquelas 52 mais frequentes (! 8%) tiveram os seguintes atributos avaliados: conteúdo de nitrogênio (LNC) e fósforo foliar (LPC), a relação entre eles, conteúdo de massa seca da folha, área foliar (LA), a massa foliar por área (LMA), espessura foliar, forma da folha, sazonalidade foliar (SA), altura potencial máxima da espécie, altura máxima das espécies estimada em campo (Ac), densidade da madeira e capacidade de rebrote (Rb). Os resultados indicaram que o tempo de abandono (correlação= 0,38, p= 0,001) tem influência maior sobre a comunidade vegetal do que os outros conjuntos de variáveis ambientais consideradas. As áreas de referência apresentaram-se claramente distintas em relação à composição de espécies das áreas iniciais e intermediárias. Por outro lado, as análises de variância dos parâmetros estruturais indicaram um aumento significativo da cobertura do estrato arbóreo, das alturas máximas e mínimas e da estratificação da floresta (variância da altura do dossel), já a partir 26 anos após o abandono, assemelhando-se às áreas de referência. Na análise funcional das comunidades, os atributos que maximizaram os padrões de convergência ao longo do gradiente foram: LNC, LPC, LMA, Ac and Rb ("(TE) = 0,44, P= 0,01); e aqueles que maximizaram a divergência foram: LA, LNC, Ac, Rb, SA ("(XE.T)= 0,378; P=0,007). Análises exploratórias indicaram a ocorrência de espécies arbóreas mais altas e perenifólias nas florestas avançadas, em contraste às pioneiras de crescimento rápido, com capacidade de rebrotar e sobreviver após distúrbios antrópicos, ocorrendo nos estágios iniciais. A diversidade funcional aumenta com a maturação da floresta. Todavia, os valores elevados encontrados nos estágios intermediários indicam a coocorrência de espécies de etapas iniciais e finais da sucessão nesta fase. Podemos concluir que a estrutura das florestas secundárias nessa região, assim como sua diversidade funcional, começam a adquirir valores semelhantes aos de florestas em estágio avançado de sucessão a partir dos 26 anos, no entanto a composição destas ainda permanece muito distinta.

The structuring of plant communities patterns and processes occur in time and space and are mediated by plant adaptations (species traits) to biotic and abiotic conditions to which they are subjected. This study looks for structural and floristic community patterns through the use of species identity, as well as for traits convergence (TCAP) and divergence (TDAP) assembly patterns in relation to the successional gradient. Spatially separated communities of different ages since abandonment (space-for-time substitution) were demarcated for the investigation of these patterns in the Atlantic Forest, Rio Grande do Sul state, southern Brazil. Local informants indicated the land use history and time of forest regeneration, which ranged between 6 and 45 years, and reference areas (without signal of clear-cut). The trees (DBH ! 10 cm) were surveyed in 28 plots consisting of three 100 m2 sub-plots, composing the species abundance per sites matrix. Abiotic variables of local climate, soil and space have been collected, and were considered as environmental variables, together with the regeneration time in the analysis of community structure. From a pool of 96 species, the 52 most frequent (! 8%) were evaluated for the following attributes: leaf nitrogen (LNC) and phosphorus (LPC) content, the relationship among them, leaf dry matter content, leaf area (LA), leaf mass per area (LMA), leaf thickness, leaf shape, leaf seasonality (SA), maximum potential height, estimated maximum in the field (Ac), wood density and resprouting ability (Rb). The results indicated that the time of abandonment (correlation =0.38, p = 0.001) have greater influence on plant community than the others sets of environmental variables. Reference sites are clearly distinct in species composition from the initial and intermediate areas. Moreover, analysis of variance of the structural parameters indicated a significant increase in tree cover, in the maximum and minimum heights, and in the forest stratification (canopy height variance) along the succession time. Sites with 26 years after abandonment are already similar to the reference areas for such parameters. In the functional analysis of the communities, the traits that maximized convergence assembly patterns along the gradient were: LNC, LPC, LMA, Ac and Rb (! (TE) = 0.44, P = 0.01) and those that maximized divergence were: LA, LNC, Ac, Rb, SA (! (XE.T) =0.378, P = 0.007). Exploratory analysis indicated the occurrence of taller evergreen trees species at the reference sites, in contrast to the fast growth pioneer species, able to resprout and survive after human disturbances, occurring in the early stages. The functional diversity increases with the maturation of the forest. However, the high values found in the intermediate stages indicate the co-occurrence of early- and late-successional species in this phase. We can conclude that the structure and the functional diversity of secondary forests in this region begin to be similar to forests in advanced stages of succession from 26 years, however the species composition of which still remains very distinct.