Processos ecológicos envolvidos na distribuição da diversidade genética e taxonômica de cianobactérias de ecossistemas aquáticos continentais

Abstract

As cianobactérias são microrganismos procariotos, capazes de realizar fotossíntese oxigênica. Ao longo de sua longa história evolutiva na Terra, adaptações genéticas, bioquímicas e fisiológicas garantiram a estes procariotos a sua perpetuação em praticamente toda a superfície terrestre. As cianobactérias se distribuem ao longo de habitats terrestres e aquáticos, em associação com outros seres vivos, e mesmo em ambientes extremos. Em ecossistemas aquáticos, especialmente, as cianobactérias são encontradas em alta abundância e são as maiores responsáveis pela produção primária. Além disso, cianobactérias podem formar florações e liberar toxinas em ambientes aquáticos, o que as torna intimamente relacionadas às condições da água e à conservação dos ecossistemas aquáticos. Estudos sobre padrões de distribuição de cianobactérias têm crescido na literatura e são importantes uma vez que podem alertar riscos de floração, e também para compreender melhor a ecologia do grupo, como habilidades de dispersão e preferências de habitat. Nesse contexto, a presente tese teve como objetivo geral explorar os fatores ecológicos que influenciam a distribuição das cianobactérias, com foco em ecossistemas de água doce. Para isso, a tese foi estruturada em três capítulos, cada qual com o objetivo central de: (I) sintetizar, através de uma ampla revisão bibliográfica, padrões biogeográficos de cianobactérias e as evidências sobre os processos ecológicos que estruturam esses padrões; (II) reconstruir as histórias filogeográficas de duas cianobactérias cosmopolitas de vida livre (Raphidiopsis raciborskii e Microcystis aeruginosa), com base na diversidade genética do gene 16S rRNA, a fim de explorar se suas distribuições atuais podem ser atribuídas aos mesmos processos ecológicos; (III) explorar os padrões de diversidade alfa e beta de cianobactérias planctônicas e perifíticas (associadas à macrófita Scirpus californicus) em um sistema de lagoas subtropicais e como a influência de variáveis ambientais varia entre cianobactérias de vida livre (planctônicas) e de vida associada (perifíticas). Os principais achados desta tese foram: (I) tanto fatores ambientais quanto históricos são importantes na distribuição das cianobactérias; no entanto, padrões de distribuição dependem intimamente do conceito de espécie, que ainda é debatido para procariotos, incluindo cianobactérias, escalas espaciais e ambientais, e os vieses das metodologias aplicadas nos estudos; (II) M. aeruginosa e R. raciborskii apresentaram maior diversidade genética em latitudes tropicais e evidência de expansão populacional recente. No entanto, embora ambas as espécies sejam consideram cosmopolitas, a filogeografia de R. raciborskii indica uma interação entre deriva e alguma limitação de dispersão, ao passo que M. aeruginosa parece ter uma alta frequência de dispersão intercontinental; (III) assembleias de cianobactérias planctônicas e perifíticas são distintas e estruturadas por diferentes fatores ecológicos. Enquanto a variação nas cianobactérias planctônicas foi determinada principalmente pelas condições da água, as cianobactérias perifíticas foram influenciadas apenas pela abundância de outros táxons bacterianos. Em geral, a presente tese contribuiu para o entendimento dos fatores envolvidos na distribuição das cianobactérias e como eles variam entre diferentes táxons, escalas espaciais e tipos de habitat. Ainda, forneceu perspectivas para investigações futuras nesse campo, a fim de contribuir para uma maior compreensão dos processos ecológicos que moldam a distribuição desse importante grupo de procariotos.

Cyanobacteria are prokaryotic microorganisms capable of performing oxygen photosynthesis. Throughout its long evolutionary history on Earth, genetic, biochemical and physiological adaptations have allowed to these prokaryotes to inhabit the entire terrestrial surface. Cyanobacteria are distributed throughout terrestrial and aquatic habitats, in association with organisms, and even in extreme environments. In aquatic ecosystems, especially, cyanobacteria are typically abundant and responsible for most of the primary production. In addition, cyanobacteria can form blooms and release toxins in aquatic environments, so that cyanobacteria are closely related to water conditions and conservation of aquatic ecosystems. Studies on cyanobacteria distribution patterns have increased in the literature and are important since they are able to alert the risks of cyanoblooms, and also to better understand the ecology of the group, such as dispersal abilities and habitat preferences. In this context, the present thesis aimed to explore the ecological factors that influence the distribution of cyanobacteria, focusing on freshwater ecosystems. For this, this thesis was structured in three chapters, with the main goals of: (I) to review the biogeographic patterns of cyanobacteria with focus on molecular data and the evidences from the published literature for the processes driving these patterns; (II) to reconstruct the phylogeographic histories of two free-living cosmopolitan cyanobacteria (Raphidiopsis raciborskii and Microcystis aeruginosa), based on the genetic diversity of the 16S rRNA gene, in order to explore whether their current distributions could be attributed to the same ecological processes; (III) to explore alpha and beta diversity patterns of planktonic and periphytic (associated to Scirpus californicus) cyanobacteria in a subtropical lake system, and how the influence of niche-related variables varies between free-living (planktonic) and surface-associate (periphytic) assemblages. In summary, the main findings of this thesis were that: (I) both environmental and historical factors are important in structuring cyanobacteria variation across time and space, however, distribution patterns are closely dependent on the concept of species, which is still debated for prokaryotic microorganisms, including cyanobacteria, spatial and environmental scales, and the biases of the molecular methodologies applied in the studies; (II) R. raciborskii and M. aeruginosa had greater genetic diversity in tropical latitudes and showed evidence of recent population expansion. However, although both species are considered cosmopolitan, the phylogeography of R. raciborskii indicates an interaction between drift and some dispersal limitation, whereas M. aeruginosa seems to have a high frequency of intercontinental dispersal; (III) planktonic and periphytic cyanobacteria assemblages are distinct and structured by different ecological factors. While the variation in planktonic cyanobacteria was mainly determined by water conditions, periphytic cyanobacteria were influenced only by the abundance of other bacterial taxa. In general, this thesis has contributed to the understanding of the factors involved in the distribution of cyanobacteria, and how they vary between different taxa, spatial scales and habitat types. It also provided perspectives for future research in this field, in order to contribute to a greater understanding of the ecological processes that shape the distribution of this important group of prokaryotes.