Padrões de variação da diversidade funcional e de espécies em comunidades arbóreas na Floresta Atlântica do sul do Brasil

Abstract

O conhecimento sobre o funcionamento e a diversidade das florestas tropicais vem crescendo nos últimos anos. Formas de quantificar as causas da diversidade beta funcional estão sendo desenvolvidas e perguntas sobre quais fatores determinam essa variação da diversidade em comunidades permanecem em aberto, sobretudo em uma escala regional. Nosso objetivo foi identificar as causas da variação da diversidade (i.e. diversidade beta) de espécies e da diversidade funcional de uma metacomunidade de árvores na Floresta Ombrófila Densa Submontana do sul do Brasil, extremo sul de seu limite de distribuição. Nossa hipótese é de que as causas da diversidade beta funcional e de espécies são distintas. A diversidade beta funcional seria explicada por fatores ambientais e a diversidade beta de espécies por fatores históricos. Para testar nossa hipótese utilizamos a análise de partição da variação através da análise de redundância canônica (ROA). Assim, quantificamos a porção da diversidade beta de espécies e funcional entre comunidades explicada pela variação de variáveis explanatórias ambientais (variáveis bioclimáticas e topológicas) ou espaciais (PCNMs). Também tivemos acesso à porção não explicada por nenhum destes fatores, possivelmente relacionada a variáveis não mensuradas ou fatores internos da comunidade como interações biológicas. Compilamos a informação da composição de espécies arbóreas de 12 sítios ao longo da metacomunidade e coletamos atributos de 104 espécies para compor a informação funcional. Como variáveis resposta utilizamos a matriz de composição de espécies, para a abordagem taxonômica, e duas matrizes para a abordagem funcional, uma de atributos médios ponderados pela abundância das espécies na metacomunidade e outra de abundâncias das espécies ponderada pelas relações difusas definidas pelas suas similaridades funcionais. Os resultados indicaram que 82 o/o da diversidade beta de espécies não foi explicada pelas variáveis explanatórias, enquanto que para as matrizes de diversidade funcional essa fração diminuiu para 43 e 37%. A fração puramente ambiental representou So/o da explicação da diversidade beta de espécies, e para a diversidade funcional ela não foi significativa. Porém, o ambiente estruturado no espaço explicou 17 e 21 o/o da variação da diversidade beta funcional e 8% da variação de espécies, e a fração espacial foi significativa para ambas as abordagens (5% na taxonômica e 42 e 44% na funcional). Diagramas de dispersão mostraram as comunidades latitudinalmente estruturadas quanto à composição de espécies, enquanto na abordagem funcional comunidades geograficamente distantes resultaram ser semelhantes. A diversidade beta de espécies é causada por uma variação latitudinal fortemente relacionada às variáveis ambientais. Fatores históricos, como a migração da floresta no sentido norte-sul podem ser os principais determinantes deste padrão. A diversidade-beta funcional, também determinada por fatores espaciais, está relacionada a escalas mais finas de variação espacial podendo estar ligada a centros de endemismo e rotas de migração regionais. Os diferentes padrões detectados analisando a diversidade funcional e de espécies mostram a importância das duas abordagens para o entendimento da metacomunidade.

In the last years, knowledge about the functionality of tropical forest has grown. Ways of quantifying beta-diversity causes are still under developing and questions about what factors determine diversity variation, especially on a regional scale, have not been answered yet. Our aim was to identify the drivers that are defining variation of functional and species diversity (i.e. functional and species beta-diversity) in a Southern Brazilian Atlantic rainforest tree metacommunity, located along the coast of Paraná, Santa Catarina and northeast Rio Grande do Sul states. We hypothesize that different drivers explain functional and species diversity variation within the metacommunity. Specifically, environmental variabies, representing niche processes, may define functional diversity patterns along the gradient whereas species diversity should be explained by metacommunity history, represented by the spatial variables. To test this we partitioned the variation of each variable set through redundancy analyses (RDA). So we used a matrix of space, represented by eight PCNM variables, and other of environment, represented by climatic and topologic variables, as explanatory matrices. The unexplained fraction of variation was further quantified, which is often related to unmeasured variables or internai community factors such as biotic interactions. We compiled tree species composition data from 12 sites and to assess functional information we sampled traits of 104 species representing plant ecological strategies. We used the species composition matrix and two functional diversity matrices, a communityweighted mean trait matrix and a functional fuzzy-weighted matrix, as response variables. A large unexplained fraction (82%) was found for species betadiversity data, whereas this fraction had lower values for functional betadiversity (43 and 37%). A pure environmental fraction represented 5% of species beta-diversity explanation and it was not significant for functional betadiversity. Spacially structured environmental fraction explains a large amount of both functional (17 and 21 %) and species (8.4%) beta-diversity, and the pure spatial fraction was significant for both (5% to species and 42 and 44% to functional). Scatter diagrams showed that species composition data is latitudinally structured, whereas functional information can be similar despite of geographical distance. Species beta-diversity was mainly caused by latitudinal variation (large spatial scale) related with climatic environmental variables. Historical factors as the north-south forest migration may be determining this pattern. Functional beta-diversity was related to this spatial variation as well, but finer spatial scale related with local endemism centers and species migration routes are also influencing. Different patterns detected by species and functional beta-diversities showed the importance of both approaches to understand tree metacommunity patterns.